Velocidad de Propagación, Ondas Viajeras y Determinación Lineal para modelos de enfermedades transmitidas sexualmente

Coloquio del expositor Dr. Joaquín Rivera

En la segunda parte del coloquio del Dr. Joaquín Rivera, explicó un modelo de SIS para la propagación de las Enfermedades de Transmisión Sexual (ETS) entre los sujetos de orientación heterosexual. El modelo bajo consideración, consiste en un conjunto de ecuaciones de reacción-difusión para cada población heterosexualmente activa. La discusión se centró en predecir qué tan rápido se propaga la enfermedad a las regiones no infectadas y como se logró predecir la propagación de las enfermedades mediante el uso de técnicas de Determinación lineal, el siguiente escrito considera parcialmente la presentación del Dr. Joaquín Rivera.

1. Introducción.

El término de Enfermedades de Transmisión Sexual (ETS), se refiere a todas aquellas enfermedades que afectan a los animales que se transmiten como resultado del contacto sexual. Las ETS son muy comunes entre los animales y han sido ampliamente estudiado en humanos, tanto biológicamente como matemáticamente, debido a la gran importancia económica para nosotros. Por ejemplo, la clamidia ha reducido las poblaciones de koalas en algunas áreas de Australia de 60,000 a mediados de la década de 1990 a 10,000 en el 2012.

La mayoría de los modelos matemáticos solo consideran la dinámica temporal de las ETS en poblaciones heterosexuales. Hay dos factores que son importantes para dicho estudio: las interacciones dependientes y las tasas de dispersión; son críticos para entender el problema de transmisión y la presistencia de múltiples cepas de la enfermedad.

La movilidad se formula como un proceso de difusión aleatorio. Donde las tasas de recultamiento deberían depender de las densidades de las poblaciones locales (hombres y mujeres), los individuos comenzarán su vida sexual y reproductiva en función de: el número de parejas disponibles del sexo opuesto, la competencia con miembros de su propio género y la capacidad de carga del medio ambiente.

2. Modelo SIS

Se han desarrollado muchos modelos matemáticos para estudiar los efectos de
el movimiento migratorio y la heterogeneidad espacial en la transmisión de enfermedades; por lo que se utiliza el modelo SIS, sus siglas se refiere a: susceptibles-infectados-susceptibles, lo cual es un modelo de reacción-difusión para una población que vive en un hábitat espacial continuo, que incluye la posibilidad de infección espontánea, además de la transmisión de la enfermedad. Los sistemas de reacción-difusión son modelos matemáticos que describen cómo una o más compartimientos poblacionales son distribuidos en el espacio, cambiando bajo la influencia de dos procesos: reacciones químicas locales en las que los individuos se transforman los unos en otros, y difusión, que provoca que las sustancias se expandan en el espacio. Este documento se refiere a un modelo de difusión-reacción epidémica SIS, que incluye la posibilidad de infección espontánea, además de la transmisión de la enfermedad.

Se define S^i(t) y I^i(t) para i = m (con m para los individuos masculinos), donde significa susceptibles e infecciosos entre hombres y mujeres, respectivamente:

\begin{cases} \frac{\partial S^i}{\partial t} = d^i\; \frac{\partial^2y}{\partial x^2} + \Lambda^i - B^i - \mu^i\;S^i + \gamma^i\;I^i\\ \\ \frac{\partial I^i}{\partial t} = d^i\;\frac{\partial^2\;I^i}{\partial\;x^2} + B^i - (\mu^i + \gamma^i)I^i \end{cases}

La función de densidad dependiente de reclutamiento, está dado por:

\Lambda^i = F(T^i)

Además la población total de hombres y mujeres está definida de la siguiente forma:

\begin{cases} T^{m} = S^{m} + I^{m}\;\textup{Poblaci\'on masculina}\\ T^{f} = S^{f} + I^{f}\;\textup{Poblaci\'on femenina} \end{cases}

La densidad de la tasa de transmisión de las ETS está dada por:

\begin{cases} B^m = r^m(T^m, T^f)\;\beta^f\;S^m\;\frac{I^f}{T^f}\\ \\ B^f = r^f(T^f, T^m)\;\beta^f\;S^f\;\frac{I^m}{T^m}\\ \end{cases}

Las variables denotadas por: r^i, es una tasa promedio de adquisición del patógeno y \beta^i es la tasa de transmisión de la ETS, con i = (m,f). Añadiendo las ecuaciones para hombres y mujeres se obtiene el siguiente sistema:

\begin{cases} \frac{\partial\;T^m}{\partial\;t} = d^m\;\frac{\partial^2\;T^m}{\partial\;x^2} + \Lambda^m - \mu^m\;T^m\\ \\ \frac{\partial\;T^f}{\partial t} = d^f\frac{\partial^2\;T^f}{\partial x^2} + \Lambda^f - \mu^f\;T^f\\ \end{cases}

Pero el sistema solo tiene dos puntos estables, biológicamente posibles:

\begin{cases} P_o = (0,0)\\ P_1 = \bigg( \frac{K^m\;(\alpha - \mu^m)}{\alpha}, \frac{K^f\;(\alpha-\mu^f)}{\alpha}\bigg) \end{cases}

 

Teorema 2.1:

Asuma que \alpha > \mu^k para k = m,f. Entonces, el sistema reducido solo tiene dos puntos estables, P_0 y P_1, donde P_0 es inestable y P_1 es un punto globalmente estable.

Al suponer que las poblaciones totales alcanzan el punto estacionario estable: P_1 , al establecer:

S^k = T^k - I^k

Con k = (f,m), entonces se tiene el siguiente sistema de limitación:

\begin{cases} \frac{\partial I^m}{\partial t} = d^m\; \frac{\partial^2\;I^m}{\partial x^2} + r_*^m\;\beta^m(T^m_* - I^m)\frac{I^f}{T_*^f} - (\mu^m + \gamma^m)\;I^m\\ \\ \frac{\partial I^f}{\partial t} = d^f\; \frac{\partial^2\;I^f}{\partial x^2} + r_*^f\;\beta^f(T^f_* - I^f)\frac{I^m}{T_*^m} - (\mu^f + \gamma^f)\;I^f \end{cases}

El nuevo sistema reescalado es:

\begin{cases} \frac{\partial I^m}{\partial t} = d^m\; \frac{\partial^2\;I^m}{\partial x^2} + \alpha^m\;(T^m_* - I^m)\;I^f - \sigma^m\;I^m\\ \frac{\partial I^f}{\partial t} = d^f\; \frac{\partial^2\;I^f}{\partial x^2} + \alpha^f\;(T^f_* - I^f)\;I^m - \sigma^f\;I^f \end{cases}

Además, se define: R_0 como el número básico reproductivo, es decir, el número promedio de infecciones secundarias por un caso infectado, cuanto riesgo causará en una población sin inmunidad, sin considerar ningún tipo de control sobre la infección:

R_0 = \frac{\alpha^m\;T^m_*\;\alpha^f\;T_*^f}{\sigma^m\;\sigma^f}

Teorema 2.2:

Si R_0 < 1, entonces el sistema tiene un único punto de equilibrio: E_0 = (0,0). Si R_0 > 1, entonces E_0 es inestable y hay un punto de equilibrio global positivo asintóticamente estable: E^*.

3. Velocidad de propagación y ondas viajeras

Una pregunta importante en el estudio de enfermedades infecciosas, al considerar la
dinámica espacial-temporal, es determinar cuál es la propagación de la enfermedad
a través del dominio. Matemáticamente, esto lleva al estudio de las soluciones de onda de desplazamiento para las ecuaciones de reacción-difusión, utilizando como herramienta la teoría de la Determinación Lineal.

Usando la teoría de la Determinación Lineal el sistema simplificado limitado es:

\begin{cases} \frac{\partial I^m}{\partial t} = d^m \frac{\partial^2I^m}{\partial x^2} + a^m(T^m_* - I^m) I^f - \sigma^m\;I^m\\ \frac{\partial I^f}{\partial t} = d^f \frac{\partial^2I^f}{\partial x^2} + a^f(T^f_* - I^f) I^m - \sigma^f\;I^f \end{cases}

La linearización sobre E_0:

\begin{cases} \frac{\partial u}{\partial t} = d^m \frac{\partial^2 u}{\partial x^2} + \alpha^m\;T^m\;v - \sigma^m\;v\\ \frac{\partial v}{\partial t} = d^f\frac{\partial^2 v}{\partial x^2} + \alpha^f\;T^f\;u - \sigma^f\;u \end{cases}

Se define la siguiente matriz, para poder aplicar la teoría de ondas:

C_\mu = diag(d^m\mu^2) + F'(0) = \begin{bmatrix} d^m\mu^2 - \sigma^m & a^m\;T^m\\ a^f\;T^f & d^{f\mu^2} - \sigma^f \end{bmatrix}

El valor propio principal, viene dado por: \lambda (\mu). La velocidad de propagación de los sistemas limitantes se define de la forma: c^* = inf_{\mu > 0} \frac{\lambda(\mu)}{\mu}. Usando uno de los teoremas importantes sobre la velocidad de propagación, se logra concluir que si el sistema tiene únicamente dos equilibrios, se puede caracterizar la velocidad de propagación c^* como la velocidad mínima de la clases de ondas viajeras que conectan E_0 a E_1.

Teorema 3.1:

Para todo c \geq c^* el sistema tiene una solución de onda progresiva, dada por:    (I^m(x - ct), I^f(x - ct)) tal que: (I(-\inf), I(-inf)) = E_1, y (I^m(+\inf), I^f(+\inf)) = (0,0).  Además, tal onda viajera no existe si c < c^*.

Como el sistema tiene únicamente dos equilibrios, se puede caracterizar la propagación de la velocidad c^*, como la velocidad mínima de una clase de ondas viajeras que conectan E_0 a E_1.

4. Modelo general de múltiples cepas

De forma similar al modelo de una sola tensión, podemos agregar las ecuaciones correspondientes a cada género para formar un sistema bidimensional en las variables demográficas T^m y T^f. Del estudio de las enfermedades infecciosas se sabe (principio de exclusión competitiva) que la cepa con mayor capacidad (mayor R_{0,i}) dominará la dinámica del sistema:

\begin{cases} \frac{\partial I^m_j}{\partial t} = d^m\; \frac{\partial^2\;I^m_j}{\partial x^2} + a^m\;(T^m_* - \sum_{j = 1}^{n} I^m_j)\;I^f_j - \sigma^m\;I^m_j\\ \frac{\partial I^f_j}{\partial t} = d^f\; \frac{\partial^2\;I^f_j}{\partial x^2} + a^f\;(T^f_* - \sum_{j = 1}^{n} I^f_j)\;I^m_j - \sigma^m\;I^f_j\\ \end{cases}

El sistema espacialmente homogéneo correspondiente es monótono, podemos determinar su estabilidad global. Del estudio de las enfermedades infecciosas se sabe que la cepa con una capacidad más fuerte $latex(R_{o, i})$ dominará la dinámica del sistema. Esto significa que E_1 es globalmente estable de forma asintótica para el sistema espacialmente homogéneo de ecuaciones diferenciales. El objetivo es calcular la velocidad de propagación de una súper cepa mientras hay una tensión múltiple en el equilibrio.

5. Conclusiones

Recientemente se descubrió que el papel de los dominios espaciales y la heterogeneidad tienen una gran influencia en la dinámica, persistencia o estimación de la especie, aquí se lograron mostrar los desafíos de modelar las ETS en dominios espaciales, con énfasis en las matemáticas  que en el contexto biológico.

Se logró mostrar que cuando el número reproductivo es mayor que 1, los machos y hembras infectados se diseminan a la misma velocidad de propagación, y que la velocidad de propagación puede caracterizarse a la velocidad más lenta de una clase de ondas viajeras.

Para los modelos de múltiples cepas y etapas, se demostró que existe una velocidad de dispersión única a la cual se extiende la cepa más fuerte y la cepa más débil se retira, y que la velocidad de propagación se puede caracterizar como la velocidad más lenta de una clase de ondas conectando dos equilibrios endémicos.

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